Durante el desarrollo de un proyecto de estudio de la entomofauna saproxílica, el equipo técnico de Ideas Medioambientales tuvo la oportunidad de disfrutar de la presencia de dos de los escarabajos más emblemáticos de nuestra entomofauna: el ciervo volante (Lucanus cervus Linnaeus, 1758) y la rosalía alpina (Rosalia alpina Linnaeus, 1758). Pero… ¿qué son las especies saproxílicas?
¿Qué son los insectos saproxílicos?
Se definen como insectos saproxílicos aquellos que, en algún estadio de su ciclo de vida, dependen de la madera muerta o en proceso de descomposición, asociada tanto a árboles moribundos o muertos (en pie o caídos), como a árboles vivos colonizados por hongos o vinculados a la presencia de otras especies estrictamente saproxílicas (Speight, 1989; Kirby & Drake, 1992). Esta definición fue concretada y ampliada por Alexander (2008), quien hizo hincapié en los árboles vivos, que pueden presentar cavidades con humus arbóreo, partes muertas y/o estar ya afectados por hongos lignícolas.
Además de insectos, también se incluyen como especies saproxílicas a nemátodos, moluscos gasterópodos, arácnidos, crustáceos como los isópodos (bichos bola) y miriápodos (ciempiés y milpiés) (Méndez Iglesias, 2009). En general, se considera que conforman un vasto grupo funcional de organismos unidos por su dependencia de un proceso fundamental y exclusivo de los bosques y otras formaciones leñosas: la muerte y descomposición de la madera (Pagola-Carte, 2016).
La definición del término tiene un largo recorrido histórico. Según el libro sobre coleópteros saproxílicos de Francia (Bouget et al., 2019), ya en 1913 Silvestri empleó el término saproxylophile, que literalmente significa “aquellos que aman la madera muerta”. Más tarde, en 1966, Dajoz utilizó la palabra saproxilique (en francés), hasta que finalmente se consolidó en la literatura ecológica y entomológica internacional el término inglés saproxylic.
Debido a la complejidad y la gran diversidad de insectos saproxílicos existentes, en este artículo nos centraremos en los escarabajos saproxílicos.
¿Cuál es su importancia?
Los coleópteros saproxílicos habitan en madera muerta o parcialmente descompuesta, bajo la corteza suelta, en agujeros, cavidades y galerías creadas por otros saproxílicos, en el humus arbóreo y en hongos saproxílicos (Speight, 1989). En conjunto con otros artrópodos saproxílicos y hongos, participan en numerosas funciones ecosistémicas, siendo fundamental su papel en la degradación de la madera muerta y la consiguiente reincorporación de nutrientes al suelo.
Las especies de coleópteros saproxílicos tienen requisitos muy particulares. Estos incluyen el tipo de descomposición, la etapa del proceso, la ubicación precisa de la madera en descomposición y la situación del árbol huésped (Alexander, 2008).
Además, representan de forma genuina la problemática asociada a la pervivencia de faunas adaptadas a microhábitats amenazados. Por ello, desde el punto de vista de la conservación, algunos taxones pueden utilizarse como “especies paraguas” (Pagola-Carte, 2016), ya que actúan como indicadores del estado de conservación de los bosques (de la Rosa Maldonado, 2014).
Algunas especies también desempeñan un papel como polinizadores durante su fase adulta. Además, los escarabajos saproxílicos sirven como alimento para muchos otros artrópodos, aves e incluso mamíferos.
A continuación, se muestran algunas imágenes de ejemplos de árboles y hábitats donde pueden desarrollarse escarabajos saproxílicos y donde es posible encontrarlos.
¿Cuáles son sus amenazas?
Ya en 1992, Kirby y Drake constataron que: “Throughout Europe, saproxylic species have been identified as the most threatened community of invertebrates.” (“En toda Europa, las especies saproxílicas han sido identificadas como la comunidad de invertebrados más amenazada”).
La desaparición de los bosques maduros y de la madera muerta, junto con la tala, la pérdida de árboles y la recolección intensiva de madera, son algunas de las principales causas por las que los escarabajos saproxílicos se encuentran entre los invertebrados más amenazados del entorno forestal. Esta pérdida de árboles representa una amenaza tanto por la desaparición de ejemplares veteranos como por la alteración en la estructura de edades de los árboles en un bosque.
La inclusión de especies ligadas a este hábitat en listas de protección y catálogos nacionales e internacionales refleja la situación de vulnerabilidad a la que se enfrenta este grupo (Martínez de Murguía et al., 2007). En Europa, un 17,9 % (21,7 % en los Estados miembros) de los escarabajos saproxílicos evaluados (693 especies) se clasifican como amenazados (En Peligro Crítico, En Peligro o Vulnerables). Sin embargo, de casi una cuarta parte de las especies (168 especies = 24,4 %) no se dispone de suficientes datos e información científica para su correcta evaluación, lo que podría aumentar considerablemente el porcentaje real de especies amenazadas (Cálix et al., 2018).
Dada la estrecha relación entre estos insectos y la madera, las alteraciones en los bosques se reflejan directamente en esta comunidad (Alonso Román & Bahillo de la Puebla, 2022). Si desaparece un árbol veterano, junto con todos los microhábitats que alberga, se pierde el soporte vital para los insectos saproxílicos… ¡y también para muchas otras especies asociadas! Es fundamental la presencia de árboles viejos donde el proceso de muerte de la madera ocurra de forma gradual, generando oquedades, mantillo, partes muertas secas, etc. (Pagola-Carte, 2016).
La riqueza de los escarabajos saproxílicos depende de la cantidad y calidad de la madera muerta o en descomposición disponible, así como de factores como la estructura de edades de los árboles, el número total de ejemplares, su densidad variable y la continuidad del hábitat (Alexander, 2008; Méndez Iglesias, 2009). Esta riqueza disminuye notablemente en los bosques gestionados en comparación con los bosques prístinos.
Pagola-Carte (2016) señala otras razones por las que no hay tantas especies amenazadas en el dosel como en el complejo saproxílico: por un lado, la especialización extrema, y por otro, la escasa capacidad de dispersión de muchas especies de coleópteros saproxílicos.
Un ejemplo representativo de esta problemática es el escarabajo ermitaño (Osmoderma eremita Scopoli, 1763), el cetónido de mayor tamaño de la Península Ibérica. Algunos individuos pueden no llegar a salir, ni siquiera en estado adulto, de la oquedad donde se han desarrollado (de ahí su nombre común, “ermitaño”). Su capacidad de dispersión es muy limitada: los adultos vuelan tan solo unos pocos cientos de metros (100–300 m) (Micó et al., 2012), por lo que una población puede mantenerse durante largos periodos en una misma zona, ¡o incluso en un único árbol! (Pagola-Carte, 2016). Por ello, su principal requerimiento es un entorno continuo o, al menos, moderadamente fragmentado.
Por último, cabe destacar la longevidad de muchas especies de escarabajos saproxílicos. ¿Cómo es posible hablar de longevidad en insectos? La pregunta tiene sentido, considerando la brevedad habitual de su vida adulta —fase conocida como imago—, que es, además, la etapa más visible de su ciclo vital. En algunos grupos, como los efemerópteros (Ephemeroptera, del griego ephemeros = efímero, pteron = ala), la fase adulta puede durar apenas unas horas o pocos días.
Sin embargo, en el caso de algunos coleópteros saproxílicos como el ciervo volante (Lucanus cervus), contrasta la corta vida como imago —de apenas unas semanas— con la prolongada duración de su etapa larvaria, que puede alcanzar hasta siete años. Aunque la eclosión tiene lugar en otoño, el imago no emerge hasta el verano del año siguiente (López-Colón, 2000; Cortés-Fossati & Méndez Iglesias, 2021). Durante esos años, la larva permanece oculta en el interior de árboles viejos o abatidos, alimentándose de madera en avanzado estado de descomposición. Esto es posible gracias a una simbiosis con bacterias capaces de degradar la celulosa, que habitan en una dilatación del intestino posterior de la larva (Méndez Iglesias, 2012).
En el caso de la rosalía alpina (Rosalia alpina), el ciclo biológico completo dura entre dos y tres años (Vives, 2000). Esta longevidad es un factor clave que incrementa la vulnerabilidad de estas especies frente a las labores de “limpieza” o manejo forestal en bosques y parques, cuando se eliminan árboles veteranos. Es probable que muchas de estas intervenciones destruyan árboles que albergan larvas aún en desarrollo.
El hecho de que muchas especies saproxílicas dependan estrictamente de árboles envejecidos, con partes podridas, y de microhábitats como el duramen en descomposición o los depósitos de humus arbóreo, acentúa aún más su fragilidad. Así lo destaca también la Lista Roja de los Escarabajos Saproxílicos de Europa, que recomienda expresamente la conservación de árboles veteranos en todo el continente:
“Veteran trees should be preserved throughout Europe” (Cálix et al., 2018).
Conclusiones
En este artículo nos hemos acercado brevemente al fascinante mundo de los escarabajos saproxílicos, organismos descomponedores que, aunque viven ocultos, albergan algunas de las especies más bellas e icónicas de nuestra entomofauna. Hemos abordado su papel fundamental en los ecosistemas forestales, así como las principales amenazas que enfrentan.
Una de las amenazas más significativas es el modelo actual de silvicultura y gestión forestal, tanto en bosques como en parques urbanos. No se trata simplemente de conservar masas arbóreas uniformes, sino de comprender que un bosque es un sistema dinámico, con distintas fases sucesionales y estructurales. No solo debe extenderse en el espacio, sino también prolongarse en el tiempo. La materia orgánica contenida en la madera debe culminar, idealmente, en su descomposición natural.
Un complejo saproxílico bien desarrollado requiere grandes volúmenes de madera muerta —troncos caídos, árboles muertos en pie, tocones— así como la presencia de árboles veteranos, en los que el proceso de descomposición ocurra de forma lenta y gradual, generando microhábitats como oquedades, mantillo y partes secas. Una gestión forestal basada exclusivamente en la producción, sin considerar la continuidad espacio-temporal de los elementos del bosque, conlleva una reducción significativa en la biodiversidad, especialmente en lo que respecta a especies saproxílicas.
Poner en valor las masas arboladas, especialmente fuera de los espacios protegidos, no debería responder únicamente a una lógica económico-extractiva. Es imprescindible integrar en la planificación y gestión forestal una visión ecológica que reconozca el papel esencial que desempeñan estos escarabajos en el reciclaje de la materia orgánica y en el equilibrio de los ecosistemas forestales.
Además, aún hoy se constata una clara falta de reconocimiento sobre la importancia de las especies saproxílicas y su papel en la biodiversidad y el funcionamiento de los ecosistemas. La información disponible acerca de su distribución, ecología y otras características sigue siendo escasa y fragmentaria. Como señala Méndez Iglesias (2009):
“El papel de los saproxílicos en los ecosistemas terrestres mediterráneos, y los detalles de la sucesión degradativa de la madera en dichos ecosistemas, son igualmente desconocidos. Ello impide valorar las consecuencias para el funcionamiento de los ecosistemas de la pérdida de diversidad de saproxílicos. Este hueco debería cubrirse para dar una base más sólida a todos los esfuerzos de conservación de saproxílicos.”
Cuanto mayor es el número de incógnitas en torno a un grupo faunístico, más difícil resulta su evaluación, seguimiento y conservación. Aún queda un largo camino por recorrer para conocer en profundidad a este fascinante grupo, clave en el reciclaje de la materia orgánica y en la estabilidad de los ecosistemas forestales.
Urs Rainer, Biodiversidad